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Dynamiques complexes et réseaux d’interactions
dans les sociétés animales (DYNACTOM)
Principaux axes de recherches

La compréhension du lien entre les comportements individuels et collectifs ne saurait être complète sans l'étude des bases physiologiques des comportements sociaux. Il convient d'étudier comment le contexte social et les conditions environnementales affectent l'état physiologique individuel et d'étudier leurs répercussions sur la régulation des comportements sociaux à différentes échelles temporelles.
A court terme, nous déterminerons le rôle de l’état physiologique de l’individu dans le maintien de la cohésion des groupes sociaux. Les vertébrés vivant en groupe modifient leur comportement lorsque la taille des groupes augmente (group size effect). Cela se traduit au niveau individuel par une réduction du temps dédié à la vigilance et une augmentation du temps consacré à l'alimentation (fig. 1). La vigilance au niveau collectif pour sa part augmente. Les mécanismes qui expliquent ces modifications individuelles et collectives sont mal compris. Nous proposons de mesurer les effets collectifs de la taille du groupe et de comprendre le rôle des interactions sur la modulation du niveau de stress et des comportements individuels chez le mouton (fig. 3). |

Fig. 1 Comportement alimentaire et
indicateurs physiologiques du stress.
Les comportements individuels sont mesurés
et corrélés à des mesures physiologiques effectuées sur des individus placés dans
des tailles de groupe croissantes. |

Distribution de la nourriture par un réseau
d'interactions dans une colonie de fourmis

Fourmis Rhytidoponera sp. qui se
nourrissent d'eau sucrée |
A moyen terme, notre objectif est de comprendre le rôle de la nutrition dans l’organisation sociale des fourmis. Contrairement à la majorité des animaux, chez les insectes sociaux la nutrition est une activité collective qui repose sur un réseau complexe d’interactions trophiques avec seulement une minorité des individus de la colonie qui participent à la récolte de nourriture. Ces individus doivent donc ajuster leur récolte alimentaire en fonction des besoins nutritionnels de leurs congénères (larves et adultes). Nous chercherons à démontrer comment l’état nutritionnel des individus influence l’activité de récolte, la cohésion sociale, la division du travail et la croissance de la colonie. La réalisation de ce projet nous permettra de comprendre comment les interactions trophiques entre individus peuvent conduire à des comportements collectifs complexes dans des systèmes au fonctionnement distribué et décentralisé.
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A long terme, nous étudierons le rôle des déterminants physiologiques dans l’émergence et la transmission entre générations de la structure sociale. Le passage entre un mode de vie solitaire et la socialité constitue une transition évolutive majeure qui est apparue indépendamment dans de nombreux taxons au cours de l'évolution. Peu d'études ont été consacrées à la compréhension des processus impliqués dans cette innovation. Une question centrale concerne l'identification des mécanismes fondamentaux promouvant l'émergence de la coopération et conduisant à la formation de sociétés pérennes.
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Fig. 3 Rôle de l'effet apaisant de la taille
des groupes. Dispositif permettant d'étudier
la modulation des comportements individuels
et collectifs avec l'augmentation de la
taille du groupe sur des moutons
soumis à un stimulus anxiogène
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Nous postulons que les individus d'espèces solitaires disposent des aptitudes nécessaires au développement d'une vie sociale dont l'expression initiale pourrait être sous la seule dépendance de facteurs environnementaux. L'objectif est de manipuler les contraintes environnementales chez des espèces solitaires d’araignées afin de former des sociétés artificielles et d'examiner quels sont les déterminants physiologiques contribuant à l'expression de la plasticité phénotypique présidant à la formation, au maintien et à la transmission entre générations de ces structures sociales.
References bibliographiques
- Dussutour A and Simpson S.J 2008 "Carbohydrate regulation in relation to colony growth in ants" The Journal of Experimental Biology 211, 2224-2232
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De nombreuses espèces animales se déplacent en groupes de grande taille pouvant atteindre plusieurs milliers d’individus. Comment les individus à l’intérieur de ces groupes interagissent-ils pour maintenir la cohésion au sein des groupes en mouvement ? Quels sont les mécanismes comportementaux et les interactions qui sont impliqués dans la coordination et la dynamique des mouvements collectifs ? Les recherches menées dans notre équipe tentent de répondre à ces questions. Elles s’intéressent à différents types de mouvement collectif observés chez différentes espèces animales, tant invertébrés que vertébrés.
Avant d’établir une piste de recrutement les fourmis doivent chercher et trouver de la nourriture. Lors d’une première étape visant à comprendre le comportement de recherche collective des fourmis, nous avons analysé le comportement de recherche de nourriture d’ouvrières isolées, appartenant à diverses espèces de fourmis. Les patterns de recherche observés chez ces fourmis sont ensuite confrontés aux différents modèles de stratégies de recherche de cibles proposés actuellement en physique statistique.
Les fourmis utilisent des règles comportementales simples pour organiser et réguler leur trafic sur les pistes de recrutement (Dussutour et al 2009, Fig 1). Nous prévoyons d’explorer ces règles et d’étudier en particulier le rôle éventuel des contacts physiques entre fourmis (Dussutour et al 2007). Nous étudierons également si les fourmis sont capables de trouver collectivement une solution à des problèmes géométriques complexes, comme trouver le chemin de moindre effort le long duquel établir leur piste.
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Fig 1 : Choix collectif d’un
chemin chez la fourmi Lasius niger
Lorsqu’on leur donne le choix entre deux chemins identiques menant au même endroit, les fourmis choisissent collectivement un seul chemin |

Fig. 2 : Formation auto-organisée
dans un flux de piétons
Le flux de piétons dans une rue s’auto-organise spontanément en files d’individus se
déplaçant dans des directions opposées |
Le mouvement des foules humaines résulte de processus auto-organisés basés sur les interactions locales entre individus (Mousaïd et al 2009, Fig 2). Le mouvement collectif de piétons sera simuler informatiquement grâce à des modèles dans lesquels le mouvement des individus obéit à des règles simples d’évitement. La validité de ces règles est ensuite testée expérimentalement. Dans une autre série d’expériences, nous prévoyons d’étudier dans quelles conditions les flux de piétons peuvent se séparer en flux opposés.
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Certains animaux comme les poissons ou les moutons peuvent se déplacer en bancs et en hardes de plusieurs milliers d’individus (Fig 3 & 4). Des dispositifs expérimentaux dédiés nous permettent de reconstituer les trajectoires individuelles de poissons ou de moutons se déplaçant dans des groupes de tailles variées (2 à 100 individus) et de quantifier leurs interactions (Gautrais et al 2007, 2009; Michelena et al 2006). Ces données sont ensuite utilisées pour formuler de manière incrémentielle des modèles contenant les éléments clés de la fonction stimulus/réponse des individus. Dans le futur, nous nous proposons d’étudier si certains individus influencent davantage que d’autres le mouvement du groupe.

Fig. 3 : Formation auto-organisée dans un banc de poissons
(a) Emergence d’un vortex dans un banc de barracudas : les individus tournent en rond autour
d’un noyau vide. (b) Des règles simples utilisées par les individus pour synchroniser leur mouvement
avec leurs voisins peuvent conduire à l’émergence de structures spatio-temporelles à grande échelle.

Fig. 4 : Formation auto-organisée dans un troupeau de moutons.
La formation de files dans le troupeau émerge des interactions entre individus
et de l’influence de la structure du paysage.
References bibliographiques
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Dussutour, A., Beshers, S., Deneubourg, J.L. & Fourcassié V.. Crowding increases foraging efficiency in the leaf-cutting ant Atta colombica. Insectes Sociaux, 54: 168-165 (2007).
- Dussutour, A., Beshers, S., Deneubourg, J.L. & Fourcassié, V.. Priority rules govern the organization of traffic on foraging trails in the leaf-cutting ant Atta colombica (Hymenoptera, Formicidae). Journal of Experimental Biology, 212: 499-505 (2009).
- Gautrais, J., Jost, C., Soria, M., Campo, A., Motsch, S., Fournier, R., Blanco, S., Theraulaz, G.. Analysing fish movement as a persistent turning walker. Journal of Mathematical Biology, 58: 429-445 (2009).
- Gautrais, J., Michelena, P., Sibbald, A., Bon, R., Deneubourg, J.L. Allelomimetic Synchronisation in Merino Sheep. Animal Behaviour 74: 1443-1454 (2007).
- Michelena, P., Noël, S,. Gautrais, J., Gerard, J.-F., Porter, R.H., Deneubourg, J.L., Bon, R. Sexual dimorphism, activity budget and synchrony in groups of sheep. Oecologia 148: 170–180 (2006).
- Moussaïd, M. Helbing, D., Garnier, S., Johansson, A., Combe, M. & Theraulaz, G. Experimental study of the behavioural mechanisms underlying self-organization in human crowds. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 276: 2755–2762 (2009).
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Dans le domaine de la robotique en essaim, peu de travaux se sont intéressés aux algorithmes permettant le déplacement coordonné d’un groupe de robots. Ceux-ci doivent adopter une direction commune afin de se déplacer en groupe. Notre projet est d’utiliser les nouveaux modèles de déplacement de bancs de poissons développés au sein de l’équipe pour concevoir de nouveaux algorithmes de déplacements coordonnés de groupes de robots et étudier différents paramètres physiques, difficilement mesurables dans les systèmes biologiques.
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Nous étudions l’influence du bruit dans les communications entre robots sur les caractéristiques des déplacements collectifs du groupe. Il s‘agit de comprendre dans quelles conditions le bruit sur les informations locales utilisées par les robots favorise ou au contraire dégrade la coordination des déplacements du groupe. Nous étudions également les phénomènes de transition de phase entre un déplacement collectif de type « swarming » et un déplacement collectif de type « schooling ». |
References bibliographiques
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Bonabeau, E., Dorigo, M., & Theraulaz, G. 1999. Swarm intelligence: From natural to artificial systems. Oxford University Press, Oxford, NY, USA.
- Garnier, S. Gautrais, J., Asadpour, M., Jost, C. & Theraulaz, G. 2009. Self-organized aggregation triggers collective decision-making in a group of cockroach-like robots. Adaptive Behavior, 17: 109-133.
- Garnier, S., Jost, C., Gautrais, J., Asadpour, M., Caprari, G., Jeanson, R., Grimal, A. & Theraulaz, G. 2008. The embodiment of cockroach aggregation behavior in a group of micro-robots. Artificial Life, 14: 387–408.
- Garnier, S., Gautrais, J. & Theraulaz, G. 2007. The biological principles of swarm intelligence, Swarm Intelligence, 1: 3-31.
- Gautrais, J., Jost, C., Soria, M., Campo, A., Motsch, S., Fournier, R., Blanco, S. & Theraulaz, G. 2009. Analyzing Fish Movement as a Persistent TurningWalker. Journal of Mathematical Biology, 58: 429-445.
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La division du travail est une propriété fondamentale des groupes sociaux. Elle repose sur l’idiosyncrasie entre les membres du groupe et bénéficie d'un polyéthisme d'âge et parfois de l’existence d’un polymorphisme. Nous étudions l’influence de la taille des colonies et des dynamiques des réseaux d’interactions sociales sur l’allocation des tâches et la division du travail dans des sociétés de fourmis de diverses espèces. Nous examinons également l’influence de l’environnement sur l’efficacité de la division du travail (i.e. ergonomie de castes) au sein de ces sociétés.
L’efficacité des armes d'attaque structure les stratégies de chasse employées par la majorité des prédateurs. L’étude de ces stratégies chez les fourmis suggère que les prises de risque dépendent de la taille des colonies. Nous testons l’influence de ce paramètre sur le choix des stratégies de chasse (attaque mandibulaire ou piqûre) en comparant des colonies de la fourmi Odontomachus opaciventris à différents stades ontogénétiques et d’autres espèces d’Odontomachus caractérisées par des variations naturelles des tailles de colonies.
L’organisation des sociétés animales dépend fortement de la fréquence des interactions et du transfert d’information entre congénères. Chez la fourmi O. hastatus, nous étudions le lien existant entre la division du travail au sein des colonies et les propriétés des réseaux sociaux. Nous utilisons la technologie RFID pour marquer individuellement chaque membre de la colonie pour tester comment les variations dans la taille des colonies, la disponibilité en nourriture et la présence/absence de la reine influencent la structure des réseaux d’interactions sociales et l’allocation des tâches.
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a) Ouvrière de la fourmi Odontomachus opaciventris en
posture de chasse. b) Ouvrière de O. hastatus équipée
d’un transpondeur RFID (longueur=4 mm). c) Réseau
d’interactions sociales dans une colonie
de 55 ouvrières (+ reine) chez O. hastatus
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Les sociétés de fourmis sont généralement caractérisées par un niveau élevé de spécialisation, associé à la présence d’élites. Cependant, la fourmi Gigantiops destructor ne présente pas de spécialisation marquée pour la tâche correspondant à la mastication des proies. Ceci suggère que cette tâche pourrait avoir un rôle central dans le maintien de la cohésion sociale. Nous examinons l’impact de ce comportement sur l’organisation sociale et la structure des réseaux d’interactions sociales dans les sociétés de cette espèce singulière.

Chez la fourmi Messor barbarus, l’efficacité du transport pour des charge de poids croissant
décroît plus rapidement sur un substrat grossier que sur un substrat lisse
chez les ouvrières media que chez les ouvrières minor
L’ergonomie de castes dans les sociétés d’insectes dépend de leurs caractéristiques intrinsèques (par ex. taille) mais également des contraintes environnementales. En utilisant des fourmis transportant des charges externes telles que des graines, nous étudions comment les interactions entre le polymorphisme et la complexité structurale de l’environnement influencent l’efficacité du transport aux niveaux individuel et collectif.

Absence d’élitisme pour la mastication des proies dans une colonie de G. destructor

Les nids construits collectivement par les insectes sociaux sont souvent caractérisés par des formes très complexes (Fig 1) et des adaptations ingénieuses pour satisfaire les besoins de la colonie. Une littérature croissante essaye de comprendre l'émergence de telles structures dans le contexte des comportements collectives auto-organisés. Ces comportements sont également modulés par les conditions environnementales. Sur la base de notre travail sur l'agrégation d'objets (Theraulaz et al 2002) et sa modulation par l'environnement (Challet et al 2005, Jost et al 2007, Casellas et al 2008) nous voulons maintenant savoir comment ces nids émergent des comportements individuels de construction.

Fig 1: Exemples d'architectures de nid et leurs reconstructions virtuelles
(a) Apicotermes sp. (souterrain) (b) Sphaerotermes sphaerothorax (fragment d'un mur souterrain).
Les architectures des nids de termites et de fourmis sont d'une diversité étonnante. Nous établissons actuellement une base de données de ces architectures à l'aide de la tomographie à rayons X. En collaboration avec des laboratoires de physique, d'informatique et de mathématique nous développons également des outils pour décrire et caractériser ces nids. Les structures de type Cubitermes avec leurs grandes chambres interconnectées par des tunnels de petit diamètre ont déjà été décrit comme des réseaux de communication (Perna et al 2008a,b, Fig 2).

Fig 2:Caractérisation des architectures de nids
(a) Nid de Cubitermes avec une reconstruction virtuelle
sur la base d'une tomographie à rayon X (b) et sa
description en termes d'un réseau de communication
(chaque noeud est une chambre, chaque arête un tunnel)
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D'autre types d'architectures, telles que les nids de Nasutitermes ou de Trinervitermes qui ressemblent plus à des éponges, vont demander d'autres outils.
Comment est-ce que ces architectures émergent à partir des comportements individuels de construction? Nous allons déterminer expérimentalement les statistiques individuelles (par exemple la probabilité de prendre ou de déposer une boulette d'argile) et décrire des statistiques en fonction des paramètres locaux et environnementaux. |
On utilisera la fourmis Lasius niger comme modèle animal pour s'attaquer à ces questions (Fig 4). L. niger construit des nids avec des parties hypogées (excavé) et des parties épigées (construit).
Nous voulons en particulier comprendre la phase initiale de leur comportement de construction ou on voit émerger des piliers et des étages. Ces structures seront caractérisées par des scanners de surface (Fig 4) et comparées au prédictions obtenues par simulation à partir des paramétrisations des comportements individuels (Fig 4).
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Fig 4: Dynamiques de construction et
caractérisation des patrons spatiales.
(a) Quantification des constructions de Lasius niger à l'aide d'un
scanner de surface, (b) Résultat après deux semaines de construction,
avec des piliers espacé régulièrement sur un support de plâtre. |
Le déplacement à l'intérieur de ces nids est important pour la survie de la colonie (transport de la nourriture, défense du nid, soins au couvain dans des micro-climats adaptés). Un déplacement réaliste le long des murs du nid peut s'avérer être significativement différent du déplacement idéalisé tel qu'il est modélisé dans la description par réseau (Fig 2). Nous avions déjà montré que la présence de bords joue un rôle important dans la distribution des fourmis dans l'espace (Casellas et al 2008). Des modélisations mathématiques et informatiques (la Figure 3 montre des captures d'écran d'une plate-forme de simulation individu centré) vont faire avancer notre compréhension du fonctionnement de la colonie.

Fig 3: Simulation individu centré de la construction chez les fourmis
(a) Construction de Lasius niger observée en condition de laboratoire,
(b-c) construction dans la plate-forme de simulation à deux étapes consécutives
(les "boulettes" rouges sont les positions des fourmis qui bougent).
Enfin, le savoir-faire acquit par le travail avec L. niger sera mis à l'épreuve à l'exemple de la construction chez les termites. Une collaboration avec deux laboratoires au Brésil est déjà en route afin de caractériser les nids et les comportements constructeurs des termites sud-américains Cornitermes cumulans et Procornitermes araujoi (Fig 5).

Fig 5: Nid de Cornitermes cumulans (Cérrado, Brésil)
(a) Ouvriers en train de construire, (b) Un nid partiellement excavé, (c) Un autre nid (pus petit) coupé en deux.
Références bibliographiques
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Casellas E., Gautrais J., Fournier R., Blanco S., Combe M., Fourcassié V., Theraulaz G. & Jost C. From individual to collective displacements in heterogeneous environments. Journal of Theoretical Biology, 250, 424-434 (2008). doi: 10.1016/j.jtbi.2007.10.011
- Challet, M., Jost C., Grimal A., Lluc J., Theraulaz G. How temperature influences displacemnts and corpse aggregation behaviors in the ant Messor sancta. Insectes sociaux, 52, 305-315 (2005). doi: 10.1007/s00040-005-0821-1
- Jost C., Verret J., Casellas E., Gautrais J., Challet M., Lluc J., Blanco S., Clifton MJ. & Theraulaz G. The interplay between a self-organized process and an environmental template: corpse clustering under the influence of air currents in ants. Journal of the Royal Society Interface, 4, 107-116 (2007). doi: 10.1098/rsif.2006.0156
- Perna A., Valverde S., Gautrais J., Jost C., Solé R.V., Kuntz P. & Theraulaz G. Topological efficiency in three-dimensional gallery networks of termite nests. Physica A, 387, 6235-6244 (2008a). doi: 10.1016/j.physa.2008.07.019
- Perna E, Jost C, Couturier E, Valverde S, Douady S, Theraulaz G. The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp. revealed by X-ray tomography. Naturwissenschaften, 95, 877-884 (2008b). doi: 10.1007/s00114-008-0388-6
- Theraulaz, G., Bonabeau, E., Nicolis, S., Solé, R.V., Fourcassié, V., Blanco, S., Fournier, R., Joly, J.L., Fernandez, P., Grimal, A., Dalle, P., & Deneubourg , J.L. 2002. Spatial Patterns in Ant Colonies. Proceedings of The National Academy of Sciences USA, 99, pp. 9645-9649 (2002). doi: 10.1073/pnas.152302199
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